I chirotteri si accoppiano tra la fine dell'estate e l'autunno (a seconda della specie) generalmente nel rifugio invernale appena prima del periodo preparatorio al letargo, per i più precoci nel sito estivo. Le femmine della maggior parte delle specie conservano gli spermatozoi in una piccola tasca in prossimità dell'utero fino alla primavera successiva . Fanno eccezione ad esempio i miniotteri il cui uovo [cfr. ovulo] è fecondato subito ma l'embrione rimane quiescente per tutto l'inverno fino al risveglio primaverile.
Una volta risvegliati i pipistrelli lasciano i rifugi invernali spostandosi in quelli estivi dove le femmine si riuniscono in grandi gruppi, le nursery. Questo comportamento serve a garantire una minore dispersione di calore anche in eventuali giorni di maltempo, soprattutto per i piccoli che già dal primo giorno vengono lasciati nelle ore mattutine soli dalla madre che va in cerca di cibo. Il riconoscimento madre-piccolo avviene grazie all'emissione da parte del piccolo di specifiche frequenze di ultrasuoni riconosciuti dalla madre.
La durata della gestazione delle femmine varia in funzione del clima. Se è un'annata più fredda dura più a lungo, per carenza di risorse alimentari ed energetiche.
I pipistrelli partoriscono un piccolo l'anno, solo alcune specie due. I piccoli si sviluppano molto rapidamente. Dopo una decina di giorni spuntano i denti definitivi e dopo un periodo compreso tra tre settimane per le specie più piccole e cinque settimane per quelle di dimensioni maggiori, sono in grado di volare.
Nascendo subito prima del periodo preparatorio per l'inverno, i giovani pipistrelli dovrebbero essere in grado di procacciare grandi quantità di cibo per accumulare tessuto adiposo. L'inesperienza porta però ad una scarsa resa di caccia, per cui una grande percentuale di chirotteri, circa la metà, non sopravvive al primo inverno. Una così bassa fitness è però compensata dal fatto che i pipistrelli vivono a lungo. Sono stati infatti registrati individui anche di trent'anni.
Il ciclo biologico dei chirotteri si caratterizza dal susseguirsi di diverse fasi che, come accennato, avvengono in diversi siti con possibili differenze tra una specie e l’altra. Iniziando dalla copula, questa ha luogo tra fine luglio e inizi di agosto o in autunno in siti ben precisi definiti quartieri di accoppiamento. Questo ha inizio quando la femmina sceglie il maschio tra quelli che si sono esibiti in rituali di corteggiamento. A questa fase segue l’ovulazione e la fecondazione che non avviene allo stesso modo in tutte le specie.
Il miniottero si accoppia in autunno e l’ovulazione e fecondazione sono immediatamente conseguenti l’accoppiamento, tuttavia l’embrione rimane quiescente per tutta la stagione di ibernazione. Questo comporta una lunga gestazione che ha una durata di ben 8 mesi con nascita dei piccoli in primavera. Nelle altre specie, invece, l’accoppiamento avviene tra fine estate e autunno ma l’ovulazione e la fecondazione hanno luogo in primavera al risveglio dell’ibernazione, periodo durante il quale gli spermatozoi rimangono inattivi nelle tasche genitali femminili. Sono stati osservati alcuni casi di accoppiamento primaverile.
A questo schema generale bisogna puntualizzare che possono esserci variazioni dovute alla latitudine, altitudine e variazioni di temperatura che incidono sulla regolazione termica e disponibilità di cibo.
Il periodo di gestazione, di durata variabile e difficilmente valutabile, è seguito dal parto che avviene nella stagione estiva tra giugno e agosto, nelle regioni più calde anche a maggio. Al momento del parto le femmine tendono a isolarsi e danno alla luce uno o due piccoli, a seconda della specie o nella stessa specie in relazioni alle diverse condizioni ambientali. I piccoli nascono di norma glabri con occhi chiusi. I tempi di sviluppo sono variabili e probabilmente influenzati dalle condizioni ambientali in cui si trovava la madre durante la gestazione.
I piccoli appena partoriti si agganciano subito al capezzolo materno e vengono così portati dalla madre in volo, per lo meno i primi giorni, poi verranno lasciati nella colonia riproduttiva dove vengono allattati. In genere la madre allatta solo i suoi piccoli ma può capitare, in particolare nel miniottero, che le femmine allattino prole non propria.
E’ molto difficile determinare l’età dei pipistrelli. Alcuni caratteri che si potrebbero prendere in considerazione sono: grado di usura dei denti e le caratteristiche degli organi sessuali primari come i genitali e secondari come i capezzoli, ed anche questi non hanno comunque validità assoluta. Quel che è certo è che gli esemplari immaturi anche se provvisti di folta pelliccia. Si riconoscono per l’aspetto rigonfio delle articolazioni alari dovute al fatto che le falangi sono ancora cartilaginee e non saldate alle diafisi. L’età media dei pipistrelli riscontrata è di 20 anni ma sono stati trovati individui che hanno superato i trent’anni di età. La mortalità non naturale può essere causata da malattie infettive, fenomeni climatici estremi e d’azione antropica diretta o involontaria attraverso il rilascio di fonti di inquinamento o edificazione. Nella maggior parte dei casi abbiamo rifugi invernali e rifugi estivi e spesso alcune specie affrontano viaggi anche di parecchi chilometri per spostarsi da un sito ad un altro.
Possiamo definire quello che è il ciclo annuale del pipistrello schematizzandolo genericamente nelle sue diverse fasi………(schema grafico)……………è importante però precisare che ciascuna specie differisce dalle altre per preferenze diverse nella scelta dei siti da occupare ed anche le abitudini possono essere tipiche dell’etologia della singola specie.
In genere maschi e femmine trascorrono il riposo giornaliero nelle tane estive, dove avvengono anche i parti, la crescita della prole e spesso il successivo accoppiamento.
Durante l’inverno, stagione in cui la presenza di insetti loro fonte alimentare scarseggia, superano questo periodo avverso entrando nella fase di letargo. I chirotteri si avviano alla ricerca delle tane invernali nel tardo autunno, scegliendo luoghi in cui la temperatura non scenda mai al di sotto dello zero e si mantenga piuttosto costante. Questo perché il metabolismo dei chirotteri per prepararsi al periodo di letargo è strettamente influenzato dalla temperatura, in quanto i meccanismi si innescano appena i valori si aggirano intorno ai 10gradi, ma potrebbero andare incontro a risveglio imprevisto se la temperatura dovesse alzarsi al di sopra di alcuni valori limite. La costanza del parametro temperatura come ben sappiamo è una caratteristica tipica degli ambienti ipogei, per questo le grotte sono tra i siti preferiti come rifugio invernale.
Perché è fondamentale mantenere il più possibile costanti valori di temperatura in questa delicata fase di ibernazione? E’ la stessa fisiologia di questi animali a darci una risposta. Quando infatti le temperature nei mesi autunnali iniziano ad abbassarsi, i chirotteri avvertono questo stimolo termico, si dirigono alla ricerca di rifugi idonei e lì il loro organismo si prepara gradualmente a tutta una serie di adattamenti fisiologici e comportamentali particolari. Non si svegliano più ogni sera per cacciare rimanendo più giorni nel riposo diurno, nel contempo il tessuto adiposo si ispessisce velocemente. Nell’arco di un mese si potrebbe arrivare ad un aumento anche fino ad un terzo del loro peso corporeo! Questo sarà indispensabile come riserva energetica durante il periodo di letargo.
Per tutta la durata di questo periodo i pipistrelli entrano in un vero e proprio stato di economia di tutte le funzioni vitali. Entrati nella fase di sonno profondo, la loro temperatura si abbassa al pari di quella esterna, arrivando a scendere fino a pochi gradi. Il battito cardiaco si riduce da circa 400 fino a 10 -20 battiti. Gli atti respiratori diventano irregolari e possono rimanere anche più di un’ora senza respirare. Pur trovandosi in questa condizione apparentemente di sonno profondo, i pipistrelli sono comunque molto sensibili ad ogni piccola variazione ambientale, di luce, di rumori, tatto e temperatura, tale che potrebbe indurli al risveglio. Un risveglio fuori stagione causerebbe il consumo di 2/3 del grasso bruno accumulato nei tessuti adiposi, e se questo accadesse più volte i poveretti esaurirebbero tutte le riserve energetiche prima del dovuto e morirebbero pian piano nelle loro tane, che rimangono fredde anche per buona parte della stagione primaverile. Ecco spiegata la scelta di luoghi che garantiscano temperature costanti, e la necessità di ridurre al minimo ogni fonte di disturbo.
Dove vivono i pipistrelli? Le diverse specie non frequentano per forza gli stessi luoghi né li ritroviamo nello stesso sito, ma ogni specie frequenta una tipologia di rifugio particolare. La maggior parte dei pipistrelli si spostano nell’arco del corso dell’anno in ambienti diversi in base alle loro esigenze biologiche, specifiche in ogni determinato periodo. Abbiamo quindi la possibilità di trovare pipistrelli nelle cavità naturali come nelle grotte artificiali, negli anfratti degli alberi ma anche nelle stesse città. Le specie urbanofile cacciano in prossimità dei parchi e giardini pubblici, li vediamo spesso volitare al crepuscolo tra i lampioni. Molti amano rifugiarsi sia in inverno che in estate negli anfratti di edifici, nei sottotetto o nelle cantine.
Ogni specie quindi ha peculiarità proprie che abbiamo approfondito singolarmente nelle pagine relative alla sistematica.
Dove vivono i pipistrelli? Le diverse specie non frequentano per forza gli stessi luoghi né li ritroviamo nello stesso sito per tutto l’anno, ma ogni specie frequenta una tipologia di rifugio ben precisa. La maggior parte dei pipistrelli si spostano nell’arco del corso dell’anno in ambienti diversi in base alle loro esigenze biologiche, specifiche in ogni determinato periodo. Abbiamo quindi la possibilità di trovare pipistrelli nelle cavità naturali come nelle grotte artificiali, vi sono specie arboricole che occupano gli anfratti degli alberi, ma spesso prendono dimora anche nelle stesse città.
Nelle regioni fredde quasi tutte le specie sono potenzialmente reperibili in grotta durante l’inverno, mentre nei siti più caldi le cavità ipogee si spopolano preferendo quelli più temperati, generalmente alberi e costruzioni. Vi sono dunque dei quartieri estivi e dei quartieri invernali. Rifugi invernali ed estivi possono essere tra loro vicinissimi come la soffitta e la cantina dello stesso edificio o distanti parecchi chilometri. Qualsiasi interstizio più o meno ampio può essere sfruttato come rifugio, purché il sito offra condizioni adeguate alla necessità del momento (riproduzione, svernamento, foraggiamento,ecc). E’ stato osservato che nelle aree in cui scarseggiano cavità ipogee, le specie che prediligono svernare in grotta scelgano come sito cantine o persino eventuali cavità dentro pali in cemento. Le specie urbanofile cacciano in prossimità dei parchi e giardini pubblici, li vediamo spesso volitare al crepuscolo tra i lampioni. Molti amano rifugiarsi sia in inverno che in estate negli anfratti di edifici, nei sottotetto o nelle cantine.
In sintesi le statistiche riportano che le strutture predilette come rifugio sono rappresentate in primo luogo dagli edifici seguiti dalle grotte naturali e in minor percentuale dalle cavità artificiali, alberi e ponti. Ogni specie quindi ha peculiarità proprie che abbiamo approfondito singolarmente nelle pagine relative alla sistematica.
I chirotteri sono senza dubbio i mammiferi con la più spiccata tendenza alla socialità. Questa tendenza può comunque essere più o meno sviluppata in base alla specie e alle condizioni ambientali e stagionali. Varie sono le cause che determinano la scelta del comportamento gregario. In primo luogo la necessità di ridurre la dispersione di calore. E’ stato infatti dimostrato che le variazioni di temperatura possono determinare il raggrupparsi o il disgregarsi delle colonie. Vi sono comunque anche attrazioni olfattive che stanno alla base della sessualità nel periodo degli accoppiamenti. Le colonie si presentano nel loro insieme con un aspetto differente che ci consente, a una visione globale, di riconoscere le specie che la compongono. Riconosciamo un’aggregazione di rinolofi perché essi si attaccano solo con i piedi e non li troveremo aggrappati l’uno sull’altro a differenza dei vespertilionidi e miniotteri che possono attaccarsi con tutti e quattro gli arti, disponendosi anche l’uno sull’altro a costituire più strati.
Nei chirotteri troviamo tutte le forme di socialità dal comportamento solitario ai gruppi monosessuali, coppie monogame e arem. I raggruppamenti monosessuale si trovano nel periodo riproduttivo e sono costituiti quasi esclusivamente dalle sole femmine raggruppate in nursery ed eventualmente anche dai piccoli. Non di rado troviamo casi di monogamia in cui nella coppia il maschio può essere in questo caso presente in compagnia della femmina e del piccolo. Negli arem possiamo osservare generalmente il maschio in compagnia di diverse femmine e questo comportamento si può presentare stagionalmente, durante il periodo riproduttivo o, di rado, in modo permanente. Oltre ai raggruppamenti intraspecifici descritti, nei pipistrelli si possono osservare colonie costituite da individui di specie diversa che si riuniscono nei punti più alti delle cavità ipogee ove si concentra il calore allo scopo di favorire una regolazione metabolica collettiva.
Sebbene nei chirotteri rientra ogni tipo di dieta (dai mangiatori di frutta e nettarivori, ai vampiri ematofagi fino ai carnivori) la maggior parte delle specie esistenti, nonché la totalità di quelli presenti nelle nostre regioni, ha regime alimentare di tipo insettivoro. Per ridurre il dispendio energetico durante la caccia, i rifugi sono scelti in prossimità di habitat ricchi di insetti.
Ogni specie ha evoluto tecniche di caccia differenti in modo tale da ridurre al minimo la competizione interspecifica e distribuire al meglio le risorse. Alcuni generi come il Rhinolophus, Pipistrellus, Hypsugo e alcuni Myotis cacciano in aria a bassa quota, altri cacciano a parecchi metri dal suolo con volo rapido tra questi il Miniopterus e Tadarida.
Ma non tutti i pipistrelli cacciano in volo come è noto nell’immaginario collettivo. La specie Myotis myotis, ad esempio, cattura le prede deambulando sul terreno dove cattura anche carabidi di grosse dimensioni, diplopodi e ragni. I Plecotus catturano ditteri e lepidotteri spostandosi sulle pareti delle grotte, o all’esterno su rami e foglie sfiorandole in volo.
Non mancano neanche specie quali il Myotis capaccinii osservate non di rado a predare sul pelo d’acqua. Sebbene la caccia di norma inizia al crepuscolo e si protrae per tutta la notte, talvolta cacciano di giorno in condizioni di scarsa luminosità. Per quanto riguarda il consumo di acqua l’uso è notevole in relazione all’esigenza di compensare l’intensa evaporazione che avviene attraverso il patagio, una superficie molto estesa in relazione alla massa corporea complessiva.
La maggior parte degli spostamenti dei chirotteri avvengono tramite tecnica di volo, sebbene alcune specie non di rado si spostano deambulando sul suolo, su pareti o tronchi di albero. Ogni specie presenta forma e dimensioni diverse del patagio ed è questo a determinare il volo caratteristico di ognuna di loro.
Le specie più primitive hanno un’ala corta e larga che gli conferisce un volo indeciso costituito da battiti ampi e frequenti e a causa del gran dispendio energetico, dato da questa forma, sono costrette a frequenti soste di riposo. Le specie ad ala stretta e lunga necessitano un minor numero di battiti alari per cui il volo appare più planato e rapido.
Dalla struttura alare quindi si evince che vi sono specie a volo più o meno rapido. Tra i chirotteri italiani, il più veloce è il miniottero che raggiunge un massimo di 55 km/h, mentre i chirotteri a volo lento appartengono alla famiglia dei Rinolofidi che non superano i 30 km/h.
Sono stati infatti registrati individui anche di ben 30anni. Riconoscere l’età di un pipistrello è impresa assai difficile. Dati più precisi si possono ottenere solo con le tecniche di inanellamento. E’ tuttavia possibile distinguere un giovane, al primo anno di età, dagli adulti osservando alcune caratteristiche anatomiche quali lo sviluppo dell’apparato genitale e dei capezzoli o il grado di usura dei denti. Gli esemplari immaturi, ad una attenta analisi si possono distinguere poiché presentano metacarpi e falangi ancora cartilaginee che ad una visione di insieme conferiscono alle articolazioni un aspetto rigonfio.